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| 病毒的复制及各类病毒的增殖过程 | | 来源：陈伶莉、胡雪峰 点击数：146 次 更新时间：2020-08-08 | 1 病毒的种类
病毒可分为亚病毒与真病毒两类：前者不具有完整的病毒结构，仅由某种核酸或蛋白质构成；后者通常由核酸及蛋白质外壳构成，部分病毒还具有囊膜结构。不同病毒所含核酸的种类、转录形成mRNA和合成蛋白质的方式迥异。因此，根据病毒的核酸类型和转录形成mRNA的方式不同，可将病毒归为六大类：双链DNA病毒、单正链DNA( + DNA) 病毒、双链RNA病毒、单正链RNA( +RNA) 病毒、单负链RNA(－RNA) 病毒和逆转录病毒。以下介绍各类病毒的具体增殖步骤。
2 各类病毒的增殖过程
2.1 双链DNA病毒
腺病毒、疱疹病毒以及痘病毒等病毒均属于双链DNA病毒。
以疱疹病毒为例，说明此类病毒的主要增殖过程：①疱疹病毒包膜上的血型糖蛋白B与宿主细胞膜上的受体特异性识别并吸附；②宿主细胞膜包裹疱疹病毒颗粒，形成吞噬泡，疱疹病毒颗粒通过吞噬作用而进入细胞质，并脱去包膜；③在宿主细胞的溶酶体作用下脱去蛋白质外壳；④病毒DNA进入宿主细胞的细胞核；⑤在ＲNA 聚合酶的帮助下，以病毒DNA为模板合成早期mＲNA并进入细胞质中；⑥早期mＲNA翻译形成早期蛋白，主要指与DNA复制相关的酶，如DNA聚合酶、脱氧胸腺嘧啶激酶等；⑦在解旋酶作用下，DNA双链打开，以打开的两条链为模板，遵循碱基互补配对原则，依赖合成的 DNA 聚合酶，合成子代DNA分子；⑧合成晚期mＲNA，并以此翻译成晚期蛋白，主要为病毒的结构蛋白，子代病毒DNA与结构蛋白装配形成子代病毒；⑨子代病毒从细胞核释放出来，同时披上包膜；⑩细胞膜通过胞吐的形式将子代病毒释放到体外。
2.2 单正链 DNA( + DNA) 病毒
代表病毒为细小病毒，此类病毒增殖的主要过程为：①形成复制中间体：单正链 DNA 病毒进行生物合成时，首先以亲代DNA作模板，依赖复制酶，遵循碱基互补配对原则，合成其互补DNA链，并与亲代DNA形成双链，作为复制中间型，含有亲代DNA的新合成的双链 DNA 继续复制；②转录和翻译: 不含亲代 DNA 的新合成的双链DNA作为转录的模板，翻译合成病毒相关蛋白质( 主要是结构蛋白) ；③装配和释放：新形成的子代DNA分子与结构蛋白装配形成成熟的病毒并从细胞中释放出来。
2.3 双链RNA病毒
大部分RNA病毒的子代病毒的全部成分的合成都在宿主细胞的细胞质内完成，双 链 RNA病毒是其中一种，其代表病毒为呼肠孤病毒。双链RNA病毒增殖的主要过程为: ①RNA复制：病毒脱壳进入宿主细胞后，在相关酶作用下，首先不对称地转录出正链 RNA，再由正链RNA复制出新的负链RNA，共同构成子代RNA；②合成蛋白质：在RNA多聚酶作用下，正链RNA转录形成mRNA，在宿主细胞细胞质中翻译成早期蛋白或晚期蛋白；③装配和释放：新形成的子代RNA分子与结构蛋白装配形成成熟的病毒并从细胞中释放出来。
2.4 单正链RNA( +RNA) 病毒
单正链RNA病毒种类较为丰富，人和动物的绝大多数的RNA病毒属于此类，如黄病毒和脊髓灰质病毒等。多数单正链RNA病毒在宿主细胞质内完成生物合成。单正链RNA病毒母代的RNA既可直接作为翻译的模板，又能作为模板合成单负链RNA；而单负链RNA反过来也可复制子代单正链 RNA。
以脊髓灰质病毒为例，说明此类病毒的具体增殖过程：①合成早期蛋白：单正链RNA 直接附着于宿主细胞的核糖体上，利用宿主细胞提供的原料和能源系 统合成多聚蛋白前体，前体进一步裂解成病毒结构蛋白( P1) 、蛋白酶( P2) 和RNA聚合酶( P3)；②合成子代RNA：在复制酶作用下，以亲代单正链RNA 为模板合成单负链RNA，单负链RNA进一步形成子代单正链RNA；③装配和释放: P1前体部分裂解形成结构蛋白， 子代单正链RNA与结构蛋白装配形成成熟的病毒并从细胞中释放出来。
2.5 单负链 RNA(－RNA) 病毒
常见的单负链RNA病毒有流感病毒和狂犬病病毒等。此类病毒含有依赖RNA的RNA 多聚酶，能以病毒RNA为模板进行复制，但单负链RNA不能直接作为转录的模板。具体增殖过程为：① +RNA合成：病毒核酸连同RNA多聚酶一起侵入宿主细胞并进行生物合成，负链RNA首先转录出互补正链RNA，形成复制中间体(±RNA) ，产生更多的正链RNA；②－RNA合成：以部分正链RNA为模板复制出子代负链RNA；③装配与释放：部分正链RNA作为转录的模板，形成mRNA并翻译出病毒所需的蛋白质，其中的结构蛋白与负链RNA一起装配形成子代病毒，并从细胞中释放出来。
2.6 逆转录病毒
此类病毒本身携带逆转录酶，两条相同的线状正链RNA构成其基因组，称为单正链双体RNA。免疫缺陷病毒( HIV) 和人类T淋巴细胞白血病病毒( HTLV) 都是逆转录病毒。以HIV为例，介绍此类病毒的主要增殖过程：①HIV囊膜蛋白gp120与宿主细胞膜上受体 CD4 结合；②病毒进入宿主细胞，并脱去包膜；③在宿主细胞提供的脱壳酶作用下，脱去蛋白质外壳；④以病毒RNA作为模板，依赖逆转录酶形成cDNA，构成RNA-DNA 中间体；⑤RNA酶将中间体的ＲNA链水解，形成cDNA；⑥以cDNA链为模板，依赖 DNA聚合酶形成双链DNA；⑦双链DNA进入宿主细胞的细胞核；⑧双链DNA与宿主细胞的DNA整合，成为前病毒；⑨前病毒被激活，转录形成子代病毒RNA；⑩一部分子代RNA进入细胞质中与核糖体结合，作为模板翻译形成子代蛋白，另一部分直接被装配成子代病毒体；⑪翻译出子代病毒的结构蛋白和逆转录酶等酶蛋白；⑫子代病毒RNA与结构蛋白装配形成子代病毒体；⑬瑏瑣子代病毒包裹包膜后形成完整病毒；⑭子代病毒从宿主细胞中释放。
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