最近不断被问到有关ATP的问题，这些问题主要分为两个：一是ATP能不能进出细胞？二是ATP在体内除了充当通用的能量货币以外，还有没有其他的功能？下面我想发表一下我对这两个问题的看法。
先说第一个问题，实际上这个问题有两问：一是细胞外面的ATP能不能进入胞内，二是细胞里面的ATP能不能出去。因此要分开来回答，但有一点是共同的，就是ATP带高度的负电荷，所以绝对不可能通过自由扩散的方式进出细胞。
记得在若干年以前，我曾经为我们江苏省生物学奥赛初赛出过这样一道题目，就是问假如有一家知名运动饮料公司声称在它们开发的新款运动饮料中加了ATP，你认为其中的ATP能不能被你利用？这显然考的就是胞外的ATP能不能进入胞内。关于此，“我爱生化”公众号曾经回答过类似的问题，就是说除了一些寄生的细菌（如衣原体和立克次体）需要从宿主细胞获得ATP，因而涉及到宿主细胞细胞质基质中的ATP通过寄生细菌细胞膜上的ATP-ADP交换体进入寄生细菌的胞内以外，还没有发现其他的生物在质膜上有这样的运输蛋白，所以绝大多数生物的细胞是无法把胞外的ATP运输到胞内的。对于这些生物来说，ATP只有降解成腺苷以后才能在膜上的核苷运输蛋白的帮助下被跨膜转运到胞内。
图1. ATP运输到胞外的机制
那下面再看一看，胞内的ATP能不能出去？对于这一个问题，抛开死亡的细胞在裂解的过程中可以把胞内的ATP泄漏出去这一点，现在已经十分肯定，至少绝大多数动物细胞（特别是哺乳动物）有两个重要的机制，可以将胞内的ATP运输出去：一个是胞吐，另一个是通道运输。
先说一说胞吐。它需要一类叫小泡核苷酸转运蛋白（vesicular nucleotide transporter，VNUT）介导的主动运输，将胞内的ATP先输送到小囊泡内。VNUT的作用需要消耗质子梯度，而质子梯度是由囊泡膜上的V型质子泵建立的。一旦内有ATP的囊泡与细胞膜融合，里面的ATP即被释放到胞外。注意这种方式，经常跟各种激素和神经递质的分泌偶联在一起，就是说这些小囊泡内还事先带有需要分泌出去的特定的激素和神经递质，如肾上腺素、胰岛素等。
再看一看通道运输，已发现由连接蛋白（connectin)和泛连接蛋白（pannexin）在膜上形成的通道（图2）在特定的条件下（如膜电位的变化），也可以将胞内的ATP运输出去。
图2. 由两种膜蛋白构成的运输ATP的通道
那现在问题来了，运输到胞外的ATP有功能吗？这实际上跟一开始提出来的第二个问题有关。ATP第二项重要的功能就是跟跑到胞外的ATP有关，这些在胞外的ATP以及由它降解而成的ADP、AMP和腺苷可以作为信号分子，通过与膜上的嘌呤能受体（purinergic receptor或purinoceptor)结合，再进一步起作用（这里就不做详细介绍了）。知道这项功能，你就能理解，为什么ATP注射液可以做药了（图3）。
图3. 一家制药公司ATP注射液的说明
ATP除了充当能量货币和上述这项功能以外，还可以在胞内作为一些重要分子合成的原料（如第二信使cAMP),还可以作为胞内多种限速酶的别构激活剂（如糖酵解的1,6-二磷酸果糖磷酸酶）或抑制剂（磷酸果糖激酶1）调节相关酶的活性。
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