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    细胞为什么不能无限长大
    来源:毛策平,朱宏     点击数:135 次    更新时间:2020-08-08
    1问题的提出
        人教版高中生物学教材必修1第6章第1节“细胞的增殖”中的第一个知识点,就是关于细胞不能无限长大的原因,教材中描述了两个原因:一个是表面积和体积之比,一个是细胞核的控制范围,对于这两个原因,教材上的文字只有寥寥数笔,这部分知识不仅高中生理解起来有困难,有些教师也只是知道大概而不理解其中缘由。如何能够更好地解释这两个原因,只有这两个原因会影响细胞的大小吗?
    2细胞不能无限长大的原因
    2.1其他高中生物学教材中提出的解释
        美国高中主流理科教材中指出影响细胞大小的原因有4个:最主要的原因是表面积与体积之比,细胞的表面积即细胞膜所包被的区域,所有的营养物质(如氧气,营养物质,水等)和代谢废物都需要通过细胞膜进出,而细胞的体积即细胞的内部空间,其中包括细胞器,细胞质和细胞核所在的区域。为了方便理解,以图1的小立方体模式图为例说明。它的边长只有1μm,近似等于一个细菌细胞的大小,计算立方体的表面积为长×宽×侧面数(1μm×1μm×6=6μm2),计算体积:长×宽×高=1μm3,两者的比例为6:1。假设立方体的细胞的边长增加到2μm,表面积则为24μm2,体积为8μm3,两者比例变为3:1,比细胞较小时的比例要小。当它的边长变为4μm时,其表面积为96μm2,体积则为64μm3,两者比例为3:2,比例进一步变小,如果细胞一直持续增大,那么表面积和体积之比会持续变小。而随着细胞的增大,体积比表面积增加的速度更快,这就意味着细胞获取充足的养分和及时排除废物变得更加困难。通过维持较小的形态,细胞才能够具有较大的表面积和体积之比,更容易维持自身的生存。然而有些细胞必须保持巨大的形态,如长颈鹿的神经元细胞,从长颈鹿的脖子一直延伸到它的腿部,起码有数米之长,然而这些神经元细胞的形状并不像普通的细胞那样是圆形或者立方形,而是维持着一种细长而薄的形态,这样的形态也使神经元细胞具有巨大的表面积,并维持着相对较小的体积。
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        第二个原因是物质的运输距离的限制。物质的移动在小的细胞内比大的细胞更容易,这是因为细胞膜是选择透过性膜,细胞膜控制细胞物质的运输,一旦物质进入细胞,物质就要通过扩散作用或马达蛋白的帮助使物质沿着细胞骨架移动到需要它的位置上去,当距离变得过大时,会降低物质运输的效率,而小的细胞能极大地提高运输营养和废物的效率,从而维持这高效的运输体系。
        第三个原因是受到细胞内和细胞间信息交换的限制。如果细胞特别大,就会使得细胞几乎不可能进行细胞和细胞之间的交流,细胞间信号的传递速率会降低,同时各种细胞器之间的物质移动和信号传递的效率也会降低。
        第四个原因是DNA限制了细胞的大小。细胞核中的DNA含有合成蛋白质的指令,蛋白质几乎参与了所有细胞器要完成的功能。但是在细胞核中复制DNA指令的有一定的速度且蛋白质在细胞质中进行复制也有一定的速度,必须要有足够多的DNA为细胞提供需要的蛋白质,否则细胞不能存活,如果细胞很大,那么细胞质的量会大大增加,就需要更多的酶,这时,核的负担就会增加,如果不能提供足够数量的酶,细胞的功能则不能很好的完成。
    2.2细胞和分子生物学上提出的解释
        在细胞和分子生物学方面对细胞的大小及影响因素有很多的研究,总结一下有4个方面的原因。
     (1)细胞内的蛋白质的量与核糖体RNA的量
        其中蛋白质是更为重要的因素,而其他化学物质对细胞大小来说所占权重比较小。这主要是指在动物细胞内,有报道从果蝇和酵母中得到几种核糖体突变的突变体类型,而它们的细胞尺寸都发生了改变。所以,细胞的大小与核糖体的活性有关,而蛋白质的含量是由核糖体来决定的。在高等动物中,以相同的信号网络来调节细胞大小。在哺乳动物中这一信号网络的核心是一个叫做mTOR的蛋白激酶,在果蝇和其他生物中也有同源的蛋白质作用。在哺乳动物或果蝇中,蛋白质的失活会导致细胞变小。mTOR或TOR接收上游信号并对氨基酸、葡萄糖和细胞外的其他营养物质以及生长因子(如胰岛素)作出反应。激活后的mTOR有两个功能:一方面它活化了核糖体蛋白S6(rpS6)的激酶(S6K)导致rpS6磷酸化,从而可能加强核糖体的翻译效率,因而使细胞增大,在S6K缺乏的果蝇和小鼠中,细胞明显减少,而细胞数量没有变化,因此身体变小。而rpS6磷酸化位点的缺失,也会导致一些组织的细胞变小;另一方面,活化的mTOR将翻译抑制因子4E-BP磷酸化,解除其对翻译起始因子4E的抑制,增强蛋白质翻译,促进蛋白质积累,增加细胞体积。
     (2)内外环境因素和细胞周期的调控
        对于一个处于增殖的细胞,它必须协调好细胞的大小与细胞分裂之间的关系并且确保在每次分裂之前,细胞的大小要维持在一定的尺寸,这个尺寸被称为关键尺寸,如果细胞没有达到关键尺寸就分裂了,那么子细胞就会因为太小而不能存活,如果细胞超过了关键尺寸之后才分裂,那么子细胞的功能就会受到影响并且细胞的数量的增长也会变慢。对于一个正在生长中的多细胞生物体,每个细胞的增殖和大小都会受到个体精确的调节和控制。为了整个生物体的协调发展,每一种类型的细胞都会受到组织和器官的精确调控。这种精确的调控现在认为与细胞内外的环境和信号有关。单细胞生物更多会受到外界环境的影响,如果外界环境中营养物质充足,条件适宜,细胞就会生长大一些,而外界环境恶劣情况下,细胞不仅比较小,而且它的增殖也受到了抑制。对于多细胞生物体,更多受到细胞内外信号分子的调控。
     (3)细胞核中DNA和基因组的含量
        一般来说原核生物基因组少,细胞尺寸相对较小,而真核生物基因组较多,细胞尺寸比较大,真核生物基因数量不仅比原核生物多,而且它们还具有更多的基因非编码区,这些非编码基因是不编码蛋白质的。而植物多倍体细胞普遍比单倍体或者二倍体细胞的体积要大。
     (4)对于有液泡的植物细胞和真菌类细胞,中央液泡决定了细胞的大小大多数植物和真菌类细胞(包括酵母细胞)当中含有一个或几个非常大的充满了液体的液泡,它们大多数占据了超过30%的细胞体积,更有甚者,可占据细胞体积的90%。液泡兼有溶酶体的功能,它里面有一些水解酶,同时也是存储营养物质和废物的场所,维持着细胞的膨压,它是增长细胞大小最经济的一种方式。

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